被子植物的几个主要分类系统

恩格勒学派

恩格勒系统是一个自然系统，它是在Eichler(1883)的基础上提出来的，和林奈的人为系统完全不同，林奈把植物界分为一雄蕊纲、二雄蕊纲……等24纲，1～23纲是有花植物，第24纲为隐花植物。林奈的贡献，在于他首创二名法来命名动植物种。

恩格勒系统把植物界划分为13门，种子植物为13门，裸子植物与被子植物各为1亚门。1964年恩格勒系统植物分科纲要第12版将原来被子植物280科提升到344科，被子植物独立为门。恩格勒系统的特点：

（1） 以假花说为基础，双子叶植物以柔荑花序类为原始类群，放置在系统的最低位置，整个系统的安排是从无花被——有花被、从单被——双被、花被分离——合生、单性——两性，花各部由少数——多数、简单——复杂、风媒——虫媒。

（2） 把双子叶植物排在单子叶后面，系统于1964年把这一次序颠倒过来。

（3） 合瓣花被认为是较为进化的类群。

多心皮学派系统

（1）哈钦松（Hutchinson），于1926年出版有花植物科志，提出他的被子植物系统，实际他的系统是在Bentham和Hooker系统的基础上提出来的。最后，于1973年修改了他的系统，总科数增至411科，其主要的特点是：

a. 两性花比单性花原始，花部分离，多数，螺旋状排列的比花各部合生、定数、轮生的进化，虫媒比风媒原始。在现代被子植物中，多心皮类包括木兰目和毛茛目是最原始的。

b. 单被花和无被花是次生的，来源于双被花类；柔荑花序类群较进化，起源于金缕梅目。

c. 单子叶植物和双子叶植物有共同的起源，木本植物起源于木兰目，草本植物起源于毛茛目。

哈钦松系统分科比较小，较易运用和掌握，被子植物在最后修正的系统里有411科。目前在我国，建立较晚的标本室，如中科院昆明植物所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的经济植物标本室，多用哈钦松系统。南方的高等院校植物标本室也多采用哈钦松系统排列标本。

有人认为1973年版比原版更不好用，比如有些双子叶植物科本来关系较接近，如唇形目与马鞭草目用草本支、木本支为标准在系统树很早被分开，但实际上关系很近，五加科与伞形科亦是如此。人们宁可用旧版而不用它的新版系统，认为新版加重二元思想的色彩。

（2）塔赫他间（Takhtajan）系统：于1954年出版了关于被子植物起源的专著，其理论认为：

a. 坚持真花说，提出了幼态成熟的理论，主张被子植物起源于种子蕨。

b. 全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲目，木兰目更原始，其为木本，由它发展出毛茛目和睡莲目。

c. 柔荑花序类起源于金缕梅目。

d. 草本植物由木本植物演化而来，菊科、唇形目是高级类型，较原始的处于低级发展阶段的是木本类型。

1980年新系统打破了离瓣花和合瓣花的界限，使目的安排更为合理，把芍药属独立为科，处理柔荑花序比原来更为进步，但增加了“超目”这一分类单元，科的数目达410科，似乎繁杂了一些。

Cronquist系统。

于1958年发表了他的分类系统，1981年经过修订，他的系统类似于塔赫他间。

a. 以真花说为理论，被子植物起源于种子蕨，现存的被子植物不可能由现存的原始类群发展而来，而只能是已灭绝的类群。

b. 木兰目是现存被子植物中的原始类群。

c. 柔荑花序类起源于金缕梅目。

d. 单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。

虽然Cronquist系统和Takhtajan接近，但他不采用超目，把木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲，与Takhtajan不同。并且引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。

达格瑞Dahlgren系统

1975年达格瑞系统对单子叶植物的起源有独特的见解。他以表相分类作为基础，处理分类群亲缘关系以相似性程度作为决定性因素，其种系发生树以横切面图解表示，用间隔远近作为亲缘关系的根据，用数学统计（聚类分析）研究系统亲缘关系。他的系统树具有如下的特点：

a. 被子植物是由裸子植物演化来的，这一祖先已有比较明显、稳定的性状。在韧皮部里有筛管和伴胞，具有双受精现象、内胚乳，胚囊型雌配子体，小孢子囊有4个室，有心皮。只有具备这些特征才能演化出被子植物。

b. 原始被子植物的花是三基数、螺旋状排列的。

c. 单子叶植物和双子叶植物之间的关系很密切，单子叶植物是由双子叶植物毛茛类而不是睡莲类演化出来。

d. 柔荑花序类和金缕梅目有联系，但把山毛榉科、榆科合到蔷薇类，把Takhtajan和Cronquist金缕梅亚纲的某些类群如荨麻目等放在锦葵超目，使之成为复合群。

e. 合瓣花类群中的一些科如报春花科应抽出，不应属于合瓣花类。合瓣花类沿着三条路线前进：

山茱萸超目——刺莲花超目——唇形超目——龙胆超目：以含虹彩类化合物为特征；

五加超目——菊超目：以聚炔类化合物-伴萜类化合物为特征；

茄超目：常含莨菪碱或耐逊生物碱。

张宏达种子植物系统

1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经发现的种子蕨，包括在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。

其最重要的观点是：

① 种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型、科达狄—本内苏铁型、紫杉型、苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤的营养器官，包括茎、叶、维管束的各种结构，应将其归并于有花植物。

② 有花植物起源不迟于三叠纪，因为地球联合古陆自三叠纪开始解体，再不可能产生全世界统一的有花植物区系。

③ 有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的结构，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才可能是它的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，因为木兰目种系繁衍、花的结构完整，虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状，但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科(Winteraceae)虽有管胞，但种系也比较发达。他不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点，主张有花植物的起源是单元多系的。

④ 孔型和3沟的花粉是古老的，单沟花粉从3沟花粉演化而来；孔型花粉不可能来自沟型花粉。

⑤ 原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点，认为风媒植物即使不先于虫媒植物，二者至少也是齐头并进的。

⑥ 单花和两性花是次生的，花序和单性花是原生的，花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护，因而无被花、单被花是原始的。

⑦ 柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花，榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉，只有栎属(Quercus)是沟型花粉，因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉，合点受精，风媒花，花被退化或不显眼；但开花时发出的臭气，同样吸引了蝇类等昆虫传粉；木质部不具原始的管胞，可能是由非离生心皮祖先派生出来。

⑧ 不同意用百合植物来代表全部单子叶植物，至少不能代表泽泻目和棕榈目。

张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来，纳入他的分类系统中，其最新的种子植物分类系统发表于2000年。