被子植物的起源和演化

(一)被子植物发生的地质时期:白垩纪起源说

迄今世界上最早的被子植物——辽宁古果的发现。

中国科学院南京地质古生物研究所孙革教授等首次在我国辽宁西部发现了距今1.47亿年世界最早的被子植物化石----辽宁古果。国际学术界认定辽宁古果是“迄今发现的唯一有确切证据的，世界上最早的花“。辽宁古果的发现将使人们对被子植物最早期性状，起源，可能的祖先 类型以及系统演化等方面重新认识。评为1998年的中国十大科技新闻和中国基础研究十大新闻之一。

1998年11月27日，美国《科学》(SCIENCE)杂志以封面文章发表了孙革等论文《追索最早的花-中国东北侏罗纪被子植物:古果》。

(二)被子植物可能的祖先

主张被子植物单元单系起源的学者一致认为，被子植物起源于原被子植物。木兰目接近原被子植物，是被子植物最原始的类群。一种意见认为 它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁(“球花说”)，另一种由较多人赞成的意见认为木兰目来自种子蕨(“种子蕨说”)。

(三)关于单子叶植物起源

现存被子植物中，单子叶植物种数仅占22%，而且兰科，禾本科，莎草科，棕榈科这四个科便拥有半数以上单子叶植物。化石的单子叶植物在白 垩纪中期以前与双子叶植物相比是极其贫乏的，白垩纪后期单子叶植物迅速分化，出现了很多姜目的果化石和棕榈科的茎，叶化石。到了第三 纪，现代单子叶植物所有科已经分化出来。关于它的起源，曾经有过许多不同的观点。恩格勒学派认为单子叶植物比双子叶植物原始。伯格 (1981)认为被子植物祖先是一种小型单子叶植物。

(四)被子植物起源的地点

1.高纬度起源说

2.低纬度热带起源说

①现代被子植物中多数原始的科都集中分布在低纬度的热带，如木兰科

②Camp提出南美亚马逊流域的热带雨林有许多种接近被子植物的原始祖先

③大陆漂移和板块学说的支持

3.被子植物起源的东亚中心假说

孙革在辽西发现辽宁古果(1.5亿年以前)

4.被子植物的华夏植物区系起源说

“华夏植物区系起源说“是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。认为华夏植物区系是指三 叠纪以来，在华南地区及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛 尔盆地中段，南部包括印支半岛，马来半岛，苏门答腊及加里曼丹。

华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目Magnoliales，毛茛目Ranunculales，睡莲目Nymphaeales，金缕梅目 Hamamelidales(狭义)等;还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目Guttiferales，蔷 薇目Rosales，堇菜目Violales，芸香目Rutales，卫矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，组成了系统发育完整的体系， 这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。

(五)被子植物系统演化的主要学说

1.恩格勒学派-----假花学说

代表人物:韦特斯坦Wettstein

认为原始的被子植物为单性花，单被花，风媒花植物次生进步的被子植物为两性花，双被花，虫媒花植物

2.毛茛学派-----真花学说

代表人物:Bessey和哈钦松

认为多心皮类为被子植物的原始类群

原始的被子植物为两性花，双被花，虫媒花植物次生进步的被子植物为单性花，单被花，风媒花植物。

(六)被子植物在地球上出现之后如何发展

单元论(MonophyleticTheory):认为现代的被子植物来自一个前被子植物，而多心皮类，特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物，有可能 就是它们的直接后裔。张宏达(1994)认为，被子植物具有较完整的统一发展体系，单元起源较有说服力。但他不同意被子植物是单元单系的， 主张被子植物的系统发育是单元多系的，如裸子植物，双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自分化，分头发展;并认为单元单系的假设 ，最终将会陷入多元起源。

二元论(DiphyleticTheory):认为柔荑花序类的化石在侏罗纪地层已有发现，在地史上并不比多心皮类出现得迟，二者不存在直接联系，可能是 平行发展的，各有自己的来源。无花瓣的柔荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗类(Stachyospermae)的远祖，多心皮类来自具有叶生胚珠的 孢子叶类(Phyllosporae)。

恩格勒(EnglerA.)是二元论的著名代表。

多元论(Polyphyletic，PleiophyleticTheory):认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。哈利叶(Hallier)及我国学者胡先 骕(1950)是这个理论的代表。

目前比较多的人支持单元起源的理论。

自从19世纪后半期以来，有许多植物分类学工作者，根据各自的系统发育理论提出了许多不同的被子植物系统。近代比较流行的是两大学派， 即恩格勒(柔荑花序)学派和多心皮(毛茛)学派。

(七)被子植物的分类系统概要

恩格勒系统:德国植物学家Engler和Prantl联合发表的，是植物分类学史上第一个比较完整的自然分类系统;恩格勒系统认为无花瓣，单性，木 本，风媒传粉为原始特征，将葇荑花序类植物当成被子植物中最原始的类群。

哈钦松系统:英国植物学家Hutchinson在英国的BenthametHooker的分类系统的基础上产生的，主张被子植物是单元起源的，认为两性花比单性 花原始;花部分离，多数比合生，定数原始;螺旋状排列比轮状排列原始;木本较草本原始;被子植物是单元起源的，双子叶植物以木兰科和毛茛 科为起点分别演化出一支木本植物和一支草本植物，两枝是平行发展的。

塔赫他间系统:苏联植物学家Takhtajan发表的，主张被子植物是单元起源的，起源于种子蕨，草本植物是由木本植物演化来的。

克朗奎斯特系统:美国植物学家Cronquist发表的，主张被子植物是单元起源的，起源于种子蕨，木兰科是被子植物的原始类群。

1.恩格勒的被子植物系统

恩格勒的系统是分类学史上第一个比较完整的自然系统。他的著作在1897年出版时把植物界分为13门，被子植物是第13门中的一个亚门，即种 子植物门的被子植物亚门。几经修订，到1964年第12版由原来的55目303科增加到62目344科，并把被子植物独立成门，列为第17门同时把原先 放在系统分类前面的单子叶植物移到双子叶植物后面。双子叶植物仍保持原先的体系。

恩格勒以花部的构造，尤其是花被的特征所显示的递增的复杂性安排被子植物的系统。把无被或单被，风媒传粉的类群安排在最前面，认为它 们在被子植物中处于原始的地位，花被的分化成为花萼和花瓣，以及花瓣的连合代表被子植物发育的较高阶段。整个双子叶植物划分为单被花 群，离瓣花群和合瓣花群，每一群又依据从明显的下位花一直到完全的上位花来表明演化的方向。他还认为现存的多心皮类和柔荑花序类并无 直接的联系，前者来自叶生胚珠的孢子叶类，后者出自孢子穗类，恩格勒称此为被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系统对目的范围和位置 作了重新的划分和变更，但仍以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群。这种以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群，认为由单被花发展到 双被花，由离瓣花发展到合瓣花作为被子植物系统发育理论基础的学派称为柔荑花序学派，又由于其创始人是恩格勒，也称为恩格勒学派。这 个学派认为单子叶植物是由前被子植物经过退行演化分支出来，与双子叶植物平行发展，承认它与木兰目和毛茛目有联系。

中国植物志采用1936年版的恩格勒系统。

2.哈钦松系统

英国学者哈钦松(HutchinsonJ。)于1926年发表《有花植物科志》，提出被子植物系统发育的系统树，并作了详细的阐述。他的系统含91目411 科。他的工作是在边沁(Bentham)和虎克(Hooker)的《植物属志》(Generaplantarum)的分类系统基础上发展出来的。他把木本的多心皮类(木兰 目)和草本的多心皮类(毛茛目)分开来，二者分途发展出后来的木本群和草本群。这是形式上的附会，系统发育上不存在离开生存条件的多样性 的影响而孤立发展的类群。哈钦松认为单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛科，并把单子叶植物依花被特征划分为萼花类，冠花类和颖花类。 哈钦松系统最后一次修订在1973年，后来把凡是认为木兰目等多心皮类是被子植物最原始的类群，或进一步认为由多心皮类发展出被子植物其 他类群的学派，称为多心皮学派。哈钦松系统为多心皮学派奠定了基础。

3.塔赫他间系统

塔赫他间(TakhtajanA。L。)是前苏联学者，其系统是1954年公布的，并在1959年以后作了几次修订，最后一次修订是在1987年。他认为被子植 物系起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成的，而不是起源于现存的裸子植物或已绝灭的本内苏铁或科达树。由于被子植物具有极为简化的 雌，雄配子体和独特的双受精现象，因此提出被子植物单元起源的观点;草本由木本演化出来，单子叶植物起源于水生双子叶类具有单槽花粉的 睡莲目莼菜科(Cabombaceae)。木兰目是最原始的代表，由木兰目发展出全部被子植物。至于被子植物的发源地，他提出从印度东北部的阿萨姆 到西南太平洋的斐济。塔赫他间1987年系统含12亚纲166目533科。

4.克朗奎斯特系统

克朗奎斯特(CronquistA。)是美国学者，他的被子植物分类系统是1958年发表的。他1981年修订的系统将被子植物划分为11亚纲83目383科。这 一新系统与塔赫他间(1980)系统的主要观点趋于一致，但不用“超目“的分类单元。例如，被子植物起源于种子蕨而非其他裸子植物;木兰目是 现存被子植物最原始的类群，也是其他被子植物的出发点;单子叶植物起源于原始双子叶植物中可能与睡莲相似的草本植物。

5.达格瑞系统

达格瑞(DahlgrenR。)是瑞典人，1980年他提出的被子植物系统是基于种系发生分类(phylogeneticclassification)上的。达氏同样主张被子植 物单元起源，起源于种子蕨。单子叶植物起源于原始的双子叶植物，很早已经分开，现存的Lactoridaceae，番荔枝科，金粟兰科及马兜铃科和 单子叶植物的祖先类似;不同意单子叶植物起源于睡莲类的观点。达氏系统把被子植物作为一个纲，双子叶植物与单子叶植物列为亚纲，下设超 目等分类单位，整个系统含33超目108目369科。

6.张宏达种子植物系统

1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经发现的种子蕨，包括 在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的基础上提出了新 的系统。其最重要的观点是:①种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型，科 达狄—本内苏铁型，紫杉型，苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤 的营养器官，包括茎，叶，维管束的各种结构，应将其归并于有花植物。②有花植物起源不迟于三叠纪，因为地球联合古陆自三叠纪开始解体 ，再不可能产生全世界统一的有花植物区系。③有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的结构，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才 是它可能的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，因为木兰目种系繁衍，花的结构完整，虽然雄蕊及离生心皮是原始 的性状，但次生木质部却具有明显的次生特征。不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点，主 张有花植物的起源是单元多系的。

7.胡先骕(1950)被子植物系统

世界上普遍认为所有植物是单起源的，可是尚未有人证明这一点。胡先骕于1950年提出了得到世界公认的第一个多元分类系统，也就是说，胡 先骕认为当今世界植物不是起源于一次，而是多次起源的。胡先骕教授为中国人争得了荣誉，中国植物分类学之父。

1950年，胡先骕根据自己多年研究植物形态解剖学，植物分类学，遗传学和古植物学各方面的心得，提出并发表《被子植物的一个多元的新分 类系统》，对被子植物的亲缘关系作了重要的革新，不仅在目与科的排列上有重大变更，而且对若干科的分合，也有新的建制，使分类学更加 符合植物学的其他学科研究结果。此外，他还整理出一幅“被子植物亲缘关系系统图“。他的主要论点是被子植物出自多元，即出自15个支派 的原始被子植物。这是中国植物分类学首次创立的一个新的被子植物分类系统，也是胡先骕在新中国成立后完成的第一篇学术论文，它刊载在新创刊的《中国科学》第一卷第一期上。