蕨类植物曾在地球的历史上盛极一时,古生代后期,石炭纪和二叠纪为蕨类植物时代,当时那些大型的树蕨如鳞木、封印木、芦木等,今已绝迹,是构成化石植物和煤层的一个重要组成部分。
现存的蕨类植物约有12000种,广泛分布于世界各地,尤其是热带和亚热带最为丰富。我国有61科223属,约2600种,主要分布在华南及西南地区,仅云南一省就有1000多种,所以在我国有“蕨类王国”之称。已知可供药用的蕨类植物有39科300余种。
1.孢子体的形态
现在的蕨类植物是进化水平最高的孢子植物。孢子体发达,有真正的根、茎、叶的分化,大多数的蕨类植物为多年生草本,仅少数为一年生。
(1)根 通常为不定根,形成须根状。
(2)茎 大多数为根状茎,匍匐生长或横走。少数具地上茎,直立成乔木状,如桫椤 Cyathea spinulosa Wall.ex HOOK.。茎上通常被有鳞片或毛茸。鳞片膜质,有各种形状,鳞片上常有粗或细的筛孔。毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等。
(3)叶 蕨类植物的叶多从根状茎上长出,有簇生、近生或远生的,幼时大多数呈拳曲状,是原始的性状。根据叶的起源及形态特征,可分为小型叶和大型叶两种。小型叶(micro phyll)没有叶隙(leaf gap)和叶柄,仅具1条不分枝的叶脉,如石松科、卷柏科、木贼科等植物的叶。大型叶(macrophyll)具叶柄,有或无叶隙,有多分枝的叶脉,是进化类型的叶。如真蕨类植物的叶。大型叶有单叶和复叶两类。
蕨类植物的叶根据功能又可分成孢子叶和营养叶两种。孢子叶(sporophyll)是指能产生孢子囊和孢子的叶,又叫能育叶(fertile frond);营养叶(foliage leaf)仅能进行光合作用,不能产生孢子囊和孢子,又叫不育叶(sterile froud)。有些蕨类植物的孢子叶和营养叶不分,既能进行光合作用,制造有机物,又能产生孢子囊和孢子,叶的形状也相同,称为同型叶(ho momorphic leaf),如常见的贯众、鳞毛蕨、石韦等;另外,在同一植物体上,具有二种不同形状和功能的叶。即营养叶和孢子叶,称为异型叶(heteromorphic leaf),如荚果蕨、槲蕨、紫萁等。
2.蕨类植物的孢子囊和孢子
蕨类植物的孢子囊和孢子,在小型叶类型的蕨类植物中,孢子囊单生于孢子叶的近轴面叶腋或叶的基部,通常很多孢子叶紧密地或疏松地集生于枝的顶端形成球状或穗状,称孢子叶球(strobilus)或孢子叶穗(sporophyllspilte),如石松和木贼等。大型叶的蕨类植物不形成孢子叶穗,孢子囊也不单生于叶腋处,而是由许多孢子囊聚集成不同形状的孢子囊群或孢子囊堆(sorus),生于孢子叶的背面或边缘。(图9 2)孢子囊群有圆形、长圆形、肾形、线形等形状,孢子囊群常有膜质盖,称囊群盖(indusium),盖。孢子囊的细胞壁由单层(薄囊蕨类)或多层(厚囊蕨类)细胞组成,在细胞壁上有不均匀的增厚形成环带(annulus).环带的着生位置有种种形式,如顶生环带、横行中部环带、斜行环带、纵行环带等,这些环带对于孢子的散布有重要作用。(图9 3)孢子的形状常为两面形、四面形或球状四面形,外壁光滑或有脊及刺状突起或有弹丝。(图9 4)多数蕨类植物产生的孢子在形态大小上是相同的,称为孢子同型(isospore),少数蕨类如卷柏属和水生真蕨类的孢子大小不同,即有大孢子(macrospore)和小孢子(microspore)的区别,称为孢子异型(Heterospore)。产生大孢子的囊状结构叫大孢子囊(megasporangium),产生小孢子的叫小孢子囊(mirosl)orangium),大孢子萌发后形成雌配子体,小孢子萌发后形成雄配子体。
3.蕨类植物的维管组织
蕨类植物的孢子体内部有了明显的维管组织的分化,形成各种类型的中柱,主要有原生中柱(protostele)、管状中柱(siphonostele),网状中柱(dic tyostele)和散状中柱(atactostele)等。其中原生中柱为原始类型,仅有木质部和韧皮部组成,无髓部,无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是演化到最进化的类型,在种子植物中常见。
4.蕨类植物的配子体
蕨类植物的孢子成熟后散落在适宜的环境里萌发成一片细小的呈各种形状的绿色叶状体,称为原叶体(prothallus),这就是蕨类植物的配子体,大多数蕨类植物的配子体生于潮湿的地方,具背腹性,能独立生活。当配子体成熟时大多数在同一配子体的腹面产生有性生殖器官,即球形的精子器和瓶状的颈卵器。精子器内生有鞭毛的精子,颈卵器内有一个卵细胞,精卵成熟后,精子由精子器逸出,借水为媒介进入颈卵器内与卵结合,受精卵发育成胚,由胚发育成孢子体,即常见的蕨类植物。
5.蕨类植物的生活史
蕨类植物具有明显的世代交替,从单倍体的孢子开始,到配子体上产生出精子和卵,这一阶段为单倍体的配子体世代(亦称有性世代),从受精卵开始,到孢子体上产生的孢子囊中孢子母细胞在减数分裂之前,这一阶段为二倍体的孢子体世代(亦称无性世代)。这两个世代有规律地交替完成其生活史。蕨类和苔藓植物生活史最大不同有两点,一为孢子体和配子体都能独立生活;一为孢子体发达,配子体弱小,所以蕨类植物的生活史是孢子体占优势的异型世代交替。